Сезонна модулация на метаболизма, на свободните радикали при градинските охлюви Helix Аspersa

Изследвано е регулирането на метаболизма, на свободните радикали в охлюви Helix aspersa по време на цикъл от 20-дневна естивация и 24-часова възбуда, през лятото в сравнение с естествената им възбуда през зимата. В зимните охлюви (J. Exp. Biol. 206, 675-685, 2003), са наблюдавани повишения на селен-зависимата глутатион-пероксидазна (Se-GPX) активност в мускул и хепатопанкреас и в съдържанието на hepatopancreas GSH-еквиваленти (GSH-eq = GSH + 2 GSSG). Лятната естивация предизвика 3.6-кратно увеличение на Se-GPX активността при хепатопанкреас. Общата активност на супероксиддисмутазата и каталазата при хепатопанкреаса намалява (с  30–40%) по време на лятната естивация; не се наблюдават промени в активността на глутатион редуктаза, глутатион S-трансфераза и глюкозо-6-фосфат дехидрогеназа в двата органа. Нивата на GSH-eq се увеличават (с 54%) в мускулите на крака по време на естивацията, но не се променят в хепатопанкреаса. За разлика от зимните охлюви, маркерите на оксидативния стрес (липидна пероксидация, карбонилен протеин и съотношението GSSG / GSH-eq) са непроменени по време на астивирането / възбудата през лятото. Тези резултати показват, че сезонността модулира не само абсолютните активности / нива на антиоксиданти (ензими и GSH-eq) в H. aspersa, но също и регулаторния процес, който контролира антиоксидантния капацитет на охлюва по време на астивирането / възбуждането. Тези резултати показват, че H. aspersa има “вътрешен часовник”, контролиращ регулирането на метаболизма на свободните радикали през различните сезони.

Еставацията на охлюви, причинени от сезонна липса на вода, влажност или храна забавя техния метаболизъм. Намаляването на скоростта на метаболизма по време на астивирането, може да доведе до значителни икономии на енергия. Биохимичните промени, водещи до метаболитна депресия в сухоземните охлюви, могат да включват обща промяна във фосфорилиращата схема на протеини и регулаторни ензими, намаляване на общата честота на митохондриално дишане, окисление на  въглехидрати и липиди и синтез на протеини, както и промени в нивата на няколко протеинови фактора, участващи в контрола на транскрипцията и транслацията (Bishop et al., 2002, Pakay et al., 2002, Storey, 2002, Storey and Storey, 2004).

Нивата на някои ендогенни антиоксиданти [глутатион (GSH) и / или антиоксидантни ензими] също се увеличават по време на естивацията в земните охлюви Otala lactea и Helix aspersa, и в сладководните охлюви Biomphalaria tenagophila (Hermes-Lima и Storey, 1995, Ferreira et al , 2003, Ramos-Vasconcelos и Hermes-Lima, 2003). Тази повишена антиоксидантна способност е адаптивна стратегия, за минимизиране на ефектите от производството на реактивни кислородни видове (ROS), по време на възобновяването на нормалните метаболитни процеси. (Hermes-Lima et al., 1998, Hermes-Lima et al., 2001, Hermes -Lima et al., 2004, Hermes-Lima и Zenteno-Savín, 2002).

 Възбуждането на земните охлюви обикновено се съпровожда от преходно увеличаване на консумацията на кислород (Hermes-Lima и Zenteno-Savín, 2002, Storey, 2002), което може да увеличи митохондриалното производство на ROS. Преходно увеличение на липидната пероксидация се наблюдава в хепатопанкреаса на O. lactea и H. Aspersa, в рамките на минути след възбуждането (Hermes-Lima et al., 1998, Ramos-Vasconcelos и Hermes-Lima, 2003).

Оксидативният стрес е свързан и с възстановяване от метаболитна депресия при гръбначните животни. Наблюдавани са  повишени нива на окислително увреждане на протеини, в органи на жаби Rana ridibunda по време на принудително възбуждане от хибернация.

Като се има предвид, че предишни експерименти с астилация на земни охлюви H. Aspersa са бли проведени в зимния сезон на Бразилия (Ramos-Vasconcelos и Hermes-Lima, 2003), е изследвано регулирането на метаболизма на свободните радикали през лятото по време на цикъл от 20-дневна естивация, последвана от 24-часова възбуда. В предишен доклад има сведения за сезонните разлики в активността на глутатион пероксидазата от избрани органи на H. aspersa (Hermes-Lima et al., 2004). В това проучване е направен пълен анализ на активността на пет антиоксидантни ензима, глюкозо-6-фосфат дехидрогеназа, нива на глутатион и маркери на оксидативния стрес на H. aspersa през лятото. Резултатите се сравняват с тези от зимни охлюви, показвайки съответните сезонни разлики в модулацията на метаболизма на свободните радикали по време на естивацията и възбуда в H. aspersa.